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貴德沙蜥?

?體色在動物生存、繁殖和個體交流過程中發(fā)揮著重要作用。蜥蜴因其豐富多彩的體色而聞名于動物界，其體色變異不僅存在于物種及種群之間，且經(jīng)常呈現(xiàn)出兩性異型。目前盡管蜥蜴黑色素產(chǎn)生的機制已經(jīng)比較清楚，然而，紅色、橙色和藍色等色彩尤其是兩性異型體色的遺傳基礎仍然是一個謎。?

?分布于青海省海南藏族自治州的貴德沙蜥（Phrynocephalus putjatai）為探索體色兩性異型的遺傳進化機制提供了理想的研究體系。該物種體色在種內存在明顯的地理變異，位于貴德縣及附近地區(qū)（以下簡稱GD）的種群雌雄個體均表現(xiàn)出暗淡的體色，而生活于貴南縣附近的木格灘沙漠生境的種群（有時也被稱為貴南沙蜥P. guinanensis，以下簡稱GN）卻具有鮮艷的體色并表現(xiàn)出兩性異型，成年雄性身體兩側呈現(xiàn)橘紅色，而亞成年和成年雌性則展現(xiàn)出青藍色。有趣的是，位于貴德和貴南縣中間地帶-過馬營鎮(zhèn)附近的種群（以下簡稱GM）表現(xiàn)出過渡表型，暗示可能存在基因交流（圖1a）。鑒于GN?和?GD?領域分布特征，我們推測?GN?的體色變化可能受少量基因位點的調控。?

?為了驗證上述推測，同時揭示貴德沙蜥體色兩性異型變化的遺傳和進化機制，中國科學院成都生物研究所呂彬副研究員與齊銀研究員合作，綜合采用光譜分析方法、透射電鏡技術、液相色譜質譜法、全基因組測序和行為學控制實驗，通過整合多層面跨學科數(shù)據(jù)分析，對沙蜥體色兩性異型的遺傳基礎和進化機制進行了深入的探究。?

?光譜分析發(fā)現(xiàn)：GN、GD和?GM種群個體之間存在明顯的體色變化，這種變化主要體現(xiàn)在色調（峰值反射率的波長）和色度（峰值的波長帶寬）方面（圖1b-d），且?GN?種群存在明顯的體色兩性異型。?

?皮膚超微結構顯示：GD暗淡的體色特征是由于其皮膚中含有大面積的黑色素；對于GN種群，雌性展現(xiàn)出青藍色可能是由虹彩細胞層介導的結構色，而雄性的紅色體色可能是由色素細胞層產(chǎn)生的色素色（圖1e）。?

?生化分析進一步證實了這一推測，貴德沙蜥體色兩性異型的變化主要基于表皮中的類胡蘿卜素和蝶啶含量的變化。紅色皮膚一般含有較低的類胡蘿卜素濃度和較高的蝶啶濃度。這為后續(xù)深入分析提供了細胞和生化基礎（圖1f）。?

?種群遺傳研究發(fā)現(xiàn)：GN和GD種群在全基因組水平上的差異很小，揭示其體色改變很可能源于幾個主效應基因變異。群體基因組掃描僅鑒定到5個高度變異的基因組區(qū)域（圖2），且不存在性別特異性。其中，一段位于14號染色體上區(qū)域引起研究人員的高度關注，在這一段長約80kb的區(qū)間僅分布著4個基因，且全部為色素基因（β-胡蘿卜素加氧酶BCO2和6-丙酮酸酰四氫生物蝶呤合酶PTS的3個基因拷貝）。GN的BCO2和PTS變異可能分別促進了黃色類胡蘿卜素裂解和蝶啶（紅色素的前體）的合成和累積，最終在共同作用下形成了GN雄性的紅色體色，色素生化定量也驗證了這點。此外，一個位于2號染色體上的與微管重組和分化相關的基因，MAP7，可能通過控制虹彩細胞來介導雌性的藍色體色。野外觀察也發(fā)現(xiàn)，只有性成熟的GN雄性才展現(xiàn)出紅色的體色，而亞成體雄性通常也和雌性一樣表現(xiàn)為藍綠色。研究進一步發(fā)現(xiàn)，類固醇激素相關基因（SULT2B1和SRD5A2）可能作為上游調控總開關，影響兩性異型色素的形成。值得注意的是，除了體色基因，研究還發(fā)現(xiàn)通訊感覺相關的基因，包括視覺、嗅覺等也發(fā)生了變化，這可能是與體色變異協(xié)同進化的結果。?

?基因流分析發(fā)現(xiàn)，關于過渡區(qū)GM種群的遺傳構成，GN的貢獻率約為80%，?GD僅為20%，但有趣的是，體色變異相關的等位基因幾乎沒有從GN傳播到GM和GD種群，整個基因組區(qū)域表現(xiàn)出極低的基因交流率，這表明這些體色變異等位基因在沙漠環(huán)境中具有特殊優(yōu)勢。通過計算發(fā)現(xiàn)GN種群中這些等位基因的分布頻率很高，那么這些優(yōu)勢等位基因究竟給沙漠中生活的種群帶來了哪些好處，使其能在種群中固定下來呢？?

?為了回答該問題，研究人員進一步通過行為學控制實驗，從自然選擇和性選擇兩個方面研究了體色兩性異型對沙漠環(huán)境的適應性：在自然選擇方面，視覺建模支持體色兩性異型在沙漠環(huán)境中具有較高的偽裝效果，能提高生存率；在性選擇方面，雌性體色的鮮艷程度是衡量個體質量的重要指標，雄性對藍色的雌性具有偏好性，而雄性競爭觀察表明：體色越鮮艷的個體在雄性競爭中獲勝的幾率越大（圖3），揭示自然選擇和性選擇的共同作用推動了具有潛在選擇優(yōu)勢的體色變異基因在GN沙漠種群中的固定。?

?本項研究為蜥蜴體色兩性異型的遺傳基礎和演化驅動力提供了新見解，同時也為跨學科多角度開展科學研究提供了新的范例。?

?相關研究成果以“Genetic basis and evolutionary forces of sexually dimorphic colour variation in a toad-headed agamid lizard”為題于2024年3月11日在線發(fā)表在國際分子進化領域頂刊Molecular Biology and Evolution。中國科學院成都生物研究所齊銀研究員為通訊作者，呂彬副研究員為文章第一作者，已畢業(yè)博士研究生邱霞、楊偉釗研究員、博士后姚仲祎、馬小峰研究員、碩士研究生鄧順艷、張琪和傅金鐘研究員參與了此項研究工作。該項研究得到第二次青藏高原科學考察研究計劃（2019QZKK0402）、國家自然科學基金（No. 31872233?、32170432）、中科院西部青年計劃（2021XBZG_XBQNXZ_A_005）和四川省科技計劃（No. 18YYJC0171；2020JDJQ0001）等項目支持。?

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　　圖1?貴德沙蜥體色變異?

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　　圖2?體色變異的遺傳基礎?

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　　圖3?體色變異的進化驅動力